持水性是生鲜肉的重要品质指标之一，其不仅与肉品的嫩度、多汁性、色泽等食用品质紧密相关，而且持水性直接影响肉及肉制品的出售质量，因此持水性是肉品行业关注的重点。

江苏大学食品与生物工程学院的余青青、包玉龙*等对生鲜肉持水性基础理论及近年来的发展情况进行综述。首先，简要介绍肌肉的微观结构及肌肉中水分分布特点；其次，回顾肉制品经典的持水性作用力理论，即静电作用力、渗透压、毛细作用力；然后，介绍持水性的表征方法和测定方法；最后，围绕净电荷和微观结构两大因素重点介绍肉品持水性机理相关的最新研究进展，以期为肉品领域的研究与生产提供理论参考。

1、肌肉微观结构及水分分布

肌肉组织的微观结构高度有序，按照从宏观到微观的层级，可依次分为肌束、肌纤维、肌原纤维、肌丝（图1A）。一般而言，水分被紧密束缚在肌肉各个结构单元内，约占新鲜肌肉质量的75%，其中约85%的水分位于肌纤维内部，被束缚在由粗细肌丝组成的稠密的肌原纤维网络之中，而另外约15%的水分则位于肌纤维外部。肌肉中的水分空间分布位置包括：肌原纤维内与肌原纤维之间、肌原纤维和肌纤维膜之间、肌纤维之间、肌束之间。肌肉中的水分根据流动性可分为结合水、不易流动水、自由水（图1A）。

尽管已有大量实验研究了肌肉微观结构及其对肉类品质的影响，但在更细微尺度上，如粗细肌丝结构与不易流动水间的关系仍然需要进一步的探明。粗肌丝（以肌球蛋白为主）大约含有200～300 个肌球蛋白分子，构成了约16 nm×1 600 nm的纤维。有学者指出，粗肌丝中心含一个直径约4 nm的中空部分（图1B），虽然这一结构尚未得到证实，但粗肌丝中心的中空部分很可能与肉品持水性有很大关联。随着超分辨显微镜等技术的出现，肌肉微观结构有望进一步探明。

随着对于肌肉结构的认知不断加深，科研人员对肌肉内水分的理化性质也有了新的发现，有助于更好地理解肉品的持水性。对于肌纤维内的水分，有学者认为由于排布高度结构化，水分的渗透压和流动性都与普通的体相水不同，有时甚至表现为一种类玻璃态。离子和其他一些物质根据其与水分子相互作用的特点，可以分为亲液型（水结构增强）和离液型（水结构破坏）。亲液基团（包括多价离子和半径较小的离子）诱导水分子排列成有序结构，形成类似玻璃态的状态，称为低密度水。相反地，离液基团（大的单价离子）诱导水分子呈无序结构，形成高密度水（图2）。

2、肉制品持水性理论

静电作用力

蛋白质在偏离自身等电点时，表面会携带有净电荷。Hamm指出，肌原纤维蛋白或肌丝之间的静电斥力会造成肌原纤维的溶胀，而肌肉微观结构中一些横向连接（Z线、肌动球蛋白等）会限制肌原纤维的溶胀，与静电斥力达到平衡。在肌纤维层面，肌原纤维与肌纤维膜之间的连接以及肌纤维外部的肌内膜也会限制肌纤维的溶胀。根据Hamm的观点，肉品持水性由静电斥力和横向连接作用共同决定。水分子在肌丝蛋白之间受到吸引（极性基团）和排斥（疏水基团）的共同作用，在肌原纤维网络之中形成一种类似冰结构的水分子簇。静电作用力理论能够很好地解释诸多因素，如pH值、盐含量等对于肉品持水性的影响。

渗透压

与Hamm的观点略有不同，Offer等认为由于邻近肌丝之间的间距大约在15～20 nm，这一间距太长而不足以产生足够强的静电斥力。他们各提出了基于渗透压的肉品持水理论。Hamm在解释氯化钠对于肉品持水性的促进作用时提出带负电的氯离子会选择性地结合到肌丝上，增加肌丝的负电荷，增大静电斥力；Offer等认同氯离子选择性结合到肌丝，但由于肌丝不能自由移动，静电相互作用会导致带正电荷的离子（即钠离子）向肌丝附近富集，在水相中形成不均匀的离子分布。这一不均匀的离子分布在肌丝之间形成渗透压差异，从而导致水分子进入，引起肌原纤维溶胀。同样地，肌肉结构中的横向桥联限制了肌原纤维的溶胀，与渗透作用达到平衡。

毛细作用力

肌丝之间的间距很小，这一距离理论上可以产生约300 m水柱的毛细作用力，因此，有学者指出毛细作用力是维系肉品持水性的重要因素。但Puolanne等指出肌肉宰后成熟过程中，肌丝间距的减小理论上会导致毛细作用增强，从而增强持水性，然而实际体系持水性却随着肌丝间距的减小而减小。他们指出毛细作用可能仅适用于肌纤维外的水分保持，而且在复杂的肌原纤维网络之中，很难去界定毛细管孔径。

3、持水性的表征方法

滴水损失及汁液流失

滴水损失是指肉品在不同环境条件下汁液滴落造成的质量损失。最常见的测定方法是将肉块（约30～100 g）悬挂在袋子中，并在冷藏条件下贮藏1～2 d，确保肉和袋子不接触且方便汁液滴落。最终称量贮藏前后的肉块质量，从而计算得出滴水损失。也可以将肉块切成小块放置在托盘，收集汁液后计算，但肉的表面积会对结果有影响。这一方法因其简便性而被广泛使用。

蒸煮损失

蒸煮损失是常见的肉类持水性指标，对肉块蒸煮前后称质量即可计算蒸煮损失。蒸煮损失受到肉类宰后成熟、蒸煮温度、蒸煮条件等影响，一般不超过40%。在所有表征持水性的方法中，蒸煮损失与肉类的多汁性相关度最高。

滤纸挤压法

该方法是将肉块切碎，称取固定质量（如300 mg）并放置在滤纸中心，利用重物（如200 g）持续挤压约5 min，计算滤纸前后的质量变化，或者计算滤纸上汁液润湿的面积和肉泥的面积之差，Wierbicki等选取了部分肉类进行研究，得出可被挤出的水分占肉中总水分的30%～50%。该方法很早就已经被使用，近年来有研究人员将图像采集系统和分析系统整合到该方法中，提出了持水性快速测定方法，并命名为WHC trend。

离心法

离心法是借助离心力分离肉类中的部分水分，需要确保离心损失的水分可以被收集在离心管的底部而不与肉接触，以避免重新被吸收。这一方法简便，并且与汁液损失测定原理类似，同时测定结果相关度高，因此被广泛采用。赫尔辛基大学的Ertbjerg教授研究团队扩展了此方法的应用，发现对提取的肌原纤维进行离心同样可以用来表征不同情形下肉类体系的持水性，每克肌原纤维离心之后截留的水分大约在5～9 g。

肌原纤维溶胀以及肌肉水合能力

肌原纤维的溶胀被广泛用作肉品持水性的理论模型。利用相差显微镜可以直接观测提取的肌原纤维的形态，肌原纤维的宽度反映了肌原纤维的横向溶胀状态。而将肉块浸泡在溶液中，称量浸泡前后的质量变化即可反映肉品持水的特性。

无损检测法

上述持水性测定或表征方法都需要破坏肉类结构，一些快速、无损的方法越来越受到研究人员和肉品行业的欢迎。研究表明低场核磁共振的横向弛豫时间（T₂）可以有效地测定肉类中的自由水。Kamruzzaman等采集了猪肉、牛肉、羊肉的高光谱图像，成功建立了预测红肉持水性的模型。Kaewthong等成功地利用了电导率来评价鸡胸肉的持水性。

4、影响肉品持水性的因素

蛋白质净电荷

蛋白质上部分氨基酸残基（Lys、Arg、His、Asp、Glu等）以及碳末端羧基和氮末端的氨基可以发生解离从而携带电荷（图3）。肉类在宰后成熟过程中，随着组织内乳酸的积累，pH值会下降。一般猪肉、牛肉的最终pH值会略高于肌原纤维蛋白整体的等电点（pH 5.0左右），因此肌原纤维蛋白整体携带净的负电荷。研究表明，肌丝净电荷的多少影响肌丝间距并最终影响肉品的持水性。

动物的宰前应激影响肌肉内糖原含量以及糖酵解的速率从而影响最终pH值，如持水性良好DFD肉的形成与宰前糖原过度消耗导致肉类最终pH值偏高有关。而胴体的冷却过慢虽然不改变肌肉最终pH值，却影响pH值下降的速率，如持水性差的PSE肉的形成与胴体pH值下降过快有关。在腌制过程中，一些可食用酸碱、磷酸盐的加入都有可能改变体系的pH值从而改变持水性。在肉品冷冻过程中，也涉及pH值的变化，伴随着肌肉中水分的冻结，溶质浓缩效应导致各类离子（包括H⁺）浓度增加，从而改变未冻结水分的pH值。Zhang Yuemei等猜测在冷冻时，H⁺可能会被部分地束缚在冰晶中从而影响体系局部的pH值，相较于慢速冷冻，快速冷冻可能导致H⁺更多地被截留在冰晶中，从而未冻结部分pH值更高。此外，冷冻电势可能也是影响冷冻肉类未冻结部分液体pH值变化的原因，冷冻产生的电势会被体系中移动性很强的H⁺或OH^-中和，最终导致局部pH值发生变化（图4）。

微观结构

肌纤维的结构变化是净电荷之外又一影响肌肉持水性的重要因素。肌纤维结构决定了肌肉中水分分布，也限制了肌原纤维/肌纤维的过度溶胀。肌小节是肉类的基本结构单元，宰后肌动球蛋白横桥的形成减少了能容纳的水分，多聚磷酸盐的加入可以破坏肌动球蛋白的连接从而增强持水性。除此之外，肌小节的横向收缩也会导致肌原纤维的体积减小，挤出部分水分。肌原纤维通过肌间线蛋白、纽带蛋白等与细胞膜相连接，在加工或贮藏过程中，如果连接蛋白降解充分，肌原纤维失去与细胞膜的连接，则肌原纤维的收缩将不会联动肌纤维整体收缩，从而减少了水分的流失；如果连接蛋白的降解不充分，则这些连接仍然存在，肌原纤维的收缩可以借助这些连接传递到整个肌纤维，从而使肌细胞直径减小将水分排出细胞外。由于细胞外的水分更容易流失，因此肉品持水性下降（图5）。

结 语

学术界关于肉品持水性变化机理方面的研究开展较早，各个模型体系下肉品持水的理论基础已经得到了很好地阐明。然而，实际肉品体系中所涉及到的众多理化因素（pH值、离子强度及类型、蛋白酶解、蛋白变性等）大多处于一个动态平衡的过程。肉品体系的一大特点是很难预测任何单一因素对肉品品质产生的确切影响。因此，肉品持水性机理仍然有待进一步阐明。随着蛋白质化学、水的功能特性研究的进步和定量蛋白组学、超分辨显微镜等高新技术的发展，肉制品持水性的理论研究将会取得新的成果。